Dalam katabolisme karbohidrat, akan banyak kita pelajari berbagai proses reaksi kimia. Untuk memudahkan dalam memahami kedudukan dari tiap reaksi tersebut, mari kita perhatikan peta konsep di bawah ini!

Proses katabolisme karbohidrat dilakukan melalui respirasi. Karena terjadi di dalam sel (khususnya dalam mitokondria dan sitoplasma), proses ini selanjutnya disebut respirasi sel. Hal ini untuk membedakan dengan proses respirasi eksternal yang merupakan pertukaran gas yang terjadi pada organ pernapasan. Jika proses respirasi sel terjadi dalam kondisi ada oksigen, disebut respirasi aerob, sebaliknya tanpa oksigen, disebut respirasi anaerob.

Struktur mitokondria
(Sumber: Sembiring & Sudjino, 2009, h. 25)


      1. Respirasi aerob

    Respirasi aerob adalah respirasi yang membutuhkan oksigen untuk menghasilkan energi. 

Tahapan respirasi aerob
(Sumber: Campbell, et al., 2010, h. 180)

    Respirasi aerob berlangsung melalui empat tahap, yaitu:

    a. Glikolisis

    b. Dekarboksilasi Oksidatif

    c. Siklus Krebs

    d. Transpor Elektron

    a.   Glikolisis

Glikolisis adalah peristiwa pengubahan molekul glukosa (6 atom C) menjadi dua molekul yang lebih sederhana, yaitu asam piruvat (3 atom C).

Glikolisis terjadi dalam sitoplasma sel. Prosesnya terdiri atas beberapa langkah, seperti pada gambar berikut.

Rangkaian proses Glikolisis
(Sumber: Raven, et al., 2014, h. 128)


Peristiwa glikolisis menunjukkan perubahan dari glukosa, kemudian makin berkurang kekompleksan molekulnya dan berakhir sebagai molekul asam piruvat.

Produk penting glikolisis dari 1 molekul glukosa adalah:

    - 2 molekul asam piruvat

    - 2 molekul NADH 

    - 2 molekul ATP


Secara ringkas, hasil dalam glikolisis dapat digambarkan sebagai berikut.

(Sumber: Campbell, et al., 2010, h. 181)


Untuk lebih jelas dalam memahami proses glikolisis, mari kita simak video berikut.

(Sumber: Youtube: biologi aja)

     

b. Dekarboksilasi Oksidatif

Dekarboksilasi oksidatif asam piruvat pada organisme eukariotik berlangsung dalam matriks mitokondria, sedangkan pada organisme prokariotik berlangsung dalam sitosol. 

Setiap asam piruvat yang dihasilkan kemudian akan diubah menjadi Asetil-KoA (koenzim-A).

Asam piruvat ini akan mengalami dekarboksilasi sehingga gugus karboksil akan hilang sebagai CO2 dan akan berdifusi keluar sel. Dua gugus karbon yang tersisa kemudian akan mengalami oksidasi sehingga gugus hydrogen dikeluarkan dan ditangkap oleh akseptor elektron NAD+.

Gugus yang terbentuk, kemudian ditambahkan koenzim-A sehingga menjadi asetil-KoA. Hasil akhir dari proses dekarboksilasi oksidatif ini akan menghasilkan 2 asetil-KoA dan 2 molekul NADH. 

Tahap dekarboksilasi oksidatif
(Sumber: Campbell, et al., 2010, h. 184)

    Untuk lebih jelas dalam memahami proses dekarboksilasi oksidatif, mari kita simak video berikut.


(Sumber: Youtube: biologi aja)


c. Siklus Krebs

Siklus krebs berlangsung di dalam mitokondria pada kelompok eukariota, sedangkan pada kelompok prokariota berlangsung di dalam sitoplasma. Siklus krebs mempunyai tiga fungsi, yaitu menghasilkan NADH, FADH2, ATP serta membentuk kembali oksaloasetat. Oksaloasetat ini berfungsi untuk siklus krebs selanjutnya.

Dalam siklus krebs, dari setiap 1 asam piruvat akan dihasilkan 3 NADH, 1 FADH2, dan 1 ATP.

Siklus krebs
(Sumber: Raven, et al., 2014, h. 131)

    Untuk lebih jelas dalam memahami proses siklus krebs, mari kita simak video berikut.


(Sumber: Youtube: biologi aja)

d. Transpor elektron

Transpor elektron berlangsung di dalam membran mitokondria. Sistem transpor elektron ini berfungsi untuk mengoksidasi senyawa NADH atau NADPH2, dan FADH2 hasil dari proses glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus krebs untuk menghasilkan ATP. Oksidasi 1 NADH menghasilkan 3 ATP, sedangkan oksidasi 1 FADH2 menghasilkan 2 ATP.

Bagaimana proses transpor elektron berjalan?

Elektron dan H+ dari NADH dan FADH2 dipindahkan dari satu substrat ke substrat yang lain secara berantai. Pembawa elektronnya antara lain besi (II) sulfida (FeS), protein sitokrom, dan ubikuinon. Setiap kali dipindahkan, energi yang terlepas digunakan untuk mengikat fosfat anorganik (Pi) ke molekul ADP, sehingga terbentuk ATP.

Proses transpor elektron
(Sumber: Campbell, et al., 2010, h. 189)

    Untuk lebih jelas dalam memahami proses tranpor elektron, mari kita simak video berikut.

(Sumber: Youtube: biologi aja)

Mengingat oksidasi NADH atau NADPH2 dan FADH2 terjadi di dalam membran mitokondria, sedangkan ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis), maka untuk memasukkan setiap 1 NADH dari sitoplasma ke dalam mitokondria diperlukan 1 ATP. Keadaan ini akan mempengaruhi total hasil bersih respirasi aerob pada organisme eukariotik. Sementara itu, organisme prokariotik tidak memiliki sistem membran dalam, sehingga tidak diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria. Akibatnya total hasil bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik lebih tinggi daripada eukariotik.

Berapakah jumlah total ATP yang dihasilkan selama proses respirasi aerob pada organisme eukariotik? Perhatikan gambar berikut!

Jumlah energi yang dihasilkan dari setiap molekul glukosa
(Sumber: Campbell, et al., 2010, h. 390)


Berdasarkan gambar tersebut tampak bahwa pada organisme eukariotik setiap molekul glukosa akan menghasilkan 36 ATP dalam respirasi. Hasil ini berbeda dengan respirasi pada organisme prokariotik. 

Telah diketahui bahwa oksidasi NADH atau NADPH2 dan FADH2 terjadi dalam membran mitokondria, namun ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis). Pada organisme eukariotik, untuk memasukkan setiap 1 NADH dari sitoplasma ke dalam mitokondria diperlukan 1 ATP. Dengan demikian, 2 NADH dari glikolisis menghasilkan hasil bersih 4 ATP setelah dikurangi 2 ATP. Sementara itu, pada organisme prokariotik, karena tidak memiliki sistem membran dalam maka tidak diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria sehingga 2 NADH menghasilkan 6 ATP. Akibatnya total hasil bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik, yaitu 38 ATP.


1.   2. Respirasi anaerob

Respirasi anaerob terjadi bila tidak ada oksigen. Perlu diingat, bahwa dalam respirasi aerob oksigen berperan sebagai penerima elektron terakhir. Bila peran oksigen digantikan oleh zat lain, terjadilah respirasi anaerob. Organela-organela dan reaksi-reaksi yang terlibat dalam proses respirasi aerob sama dengan respirasi anaerob. Adapun zat lain yang dapat menggantikan peran oksigen antara lain NO3 dan SO4Sejauh ini baru diketahui bahwa yang dapat menggunakan zat pengganti oksigen merupakan golongan mikroorganisme. Dengan demikian, organisme tingkat tinggi tidak dapat melakukan respirasi anaerob. 

Bagaimana organisme tingkat tinggi mengubah energi potensial kimia menjadi energi kinetik jika tidak ada oksigen? 

Apabila tidak tersedia oksigen, organisme tingkat tinggi mengubah energi potensial kimia menjadi energi kinetik melalui proses fermentasi. Perhatikan skema gambar berikut.

2 macam fermentasi dalam respirasi anaerob
(Sumber: Baker & Allen, 1982; Herlina, et al., 2009, h. 47)

Dari gambar di atas, dapat dilihat berdasarkan produk yang dihasilkan, fermentasi dibedakan menjadi dua, yaitu:

a.       Fermentasi Alkohol

Fermentasi alkohol adalah fermentasi glukosa yang menghasilkan alkohol, misalnya terjadi pada khamir/ragi.

Pada fermentasi alkohol, asam piruvat diubah menjadi etanol atau etil alkohol melalui dua langkah reaksi, yaitu

1) Pembebasan COdari asam piruvat yang kemudian diubah menjadi asetaldehida,

2) Reaksi reduksi asetaldehida oleh NADH menjadi etanol.

NAD yang terbentuk akan digunakan untuk glikolisis.

Untuk lebih jelas dalam memahami proses fermentasi alkohol, mari kita simak video berikut.

(Sumber: Youtube: biologi aja)

b.       Fermentasi asam laktat

Fermentasi asam laktat adalah fermentasi glukosa yang menghasilkan asam laktat.

Bagaimana fermentasi asam laktat berlangsung?

Telah diketahui bahwa glikolisis menghasilkan asam piruvat. Tanpa adanya oksigen, asam piruvat tidak dapat masuk ke siklus krebs di mitokondria. Namun, asam piruvat akan mengalami reduksi secara langsung oleh NADH membentuk senyawa 3C, yaitu asam laktat, tanpa melepaskan CO2.

Fermentasi asam laktat sering terjadi pada otot yang kekurangan oksigen dan penimbunan asam laktat sering menimbulkan rasa lelah atau pegal-pegal. Akan tetapi keadaan ini lama-kelamaan akan berkurang, karena asam laktat perlahan-lahan dibawa oleh darah ke hati. Laktat akan diubah kembali menjadi piruvat oleh sel hati. 

Selain itu, fermentasi asam laktat juga dapat terjadi pada beberapa sel bakteri. Fermentasi asam laktat oleh fungi dan bakteri tertentu digunakan dalam industri susu untuk membuat keju dan yoghurt.


Kapan sel otot melakukan fermentasi asam laktat? 

Ketika tubuh membutuhkan energi yang besar dalam waktu singkat, otot akan melakukan fermentasi. Misalnya pada atlet lari cepat (sprint). Atlet tersebut membutuhkan oksigen sangat besar saat lari. Selanjutnya, dengan oksigen yang banyak asam piruvat akan masuk siklus Krebs seperti kondisi normal, sehingga pembentukan ATP (energi) juga besar. Ketika berlari, pasokan oksigen untuk tubuh berkurang. Padahal masih dibutuhkan energi (ATP) yang besar untuk berlari. Oleh karena itu asam piruvat diubah menjadi asam laktat. Hal ini karena asam laktat tetap dapat menghasilkan ATP meskipun jumlah oksigen dalam tubuh terbatas. 

Laktat sebenarnya merupakan racun bagi sel, sehingga laktat yang terbentuk dalam sel otot akan dibawa keluar oleh darah menuju hati. Laktat selanjutnya diubah menjadi asam piruvat. Oleh karenanya, ATP dapat segera diperoleh kembali melalui daur Krebs. Apabila atlet tersebut sudah selesai beraktivitas kemudian melakukan istirahat yang cukup serta jumlah O2 dalam tubuh terpenuhi, asam laktat yang telah diubah menjadi asam piruvat dapat memasuki daur krebs kembali. Selanjutnya, pelari tersebut dapat memperoleh ATP dari respirasi aerob seperti kondisi semula.

Untuk lebih jelas dalam memahami proses fermentasi asam laktat, mari kita simak video berikut.

(Sumber: Youtube: biologi aja)


Pada respirasi anaerob energi yang diperoleh lebih sedikit di bandingkan dengan respirasi aerob. Energi yang dihasilkan yaitu 2 ATP setiap molekul glukosa.